张建华，董良利，曹昌林，史丽娟，彭之东，范娜，李光，郭瑞峰，白文斌
（山西省农科院高粱研究所，山西晋中030600）
摘要：藜作为中国北方旱地农田的优势种杂草，研究其生物学特性、综合防除技术及抗药性意义重大，为加快其研究进程，找到解除藜种子休眠的快速、有效的方法尤为重要。通过室内生测的方法，比较了温水、GA3浸种和光照3 种处理对藜种子休眠的解除效果。结果表明：温水、GA3浸种和光照3 种处理均可以解除藜种子的休眠，提高其发芽势、发芽率和活力指数。其中，GA3浸种对藜种子的休眠解除最为有效，浓度为800 mg/L 时，浸种24 h，发芽率为89.33%，较对照提高47.33%；光照处理次之，7 h/天光照，5 天后发芽率达70.00%；温水处理也能提高其发芽率，但休眠解除效果不显著。
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关键词 ：藜；休眠；解除
中图分类号：S451 文献标志码：A 论文编号：cjas15010012
基金项目：国家科技支撑计划项目“优质高粱高效生产技术研究与示范”(2014BAD07B02)；山西省农业科学院院科技攻关项目“山西省高粱田杂草化学防除关键技术研究”(YGG1502)。
第一作者简介：张建华，女，1981 年出生，山西原平人，助理研究员，硕士，主要从事杂草、农业昆虫与害虫防治研究。通信地址：030600 山西省晋中市榆次区蕴华西街238号高粱研究所，Tel：0354-8593518，E-mail：betty13503503943@163.com。
通讯作者：白文斌，男，1983 年出生，山西长治人，助理研究员，硕士，主要从事高粱栽培技术、成果转化及精准农业研究工作。通信地址：030600 山西省晋中市榆次区蕴华西街238号高粱研究所，Tel：0354-8593657，E-mail：baiwenbin1983@126.com。
收稿日期：2015-01-09，修回日期：2015-03-10。
0 引言
藜(Chenopodium album)亦称“灰条菜”，藜科藜属一年生草本植物，在全国各地均有分布[1-2]。发生严重时可形成优势种群密布田间，与作物争夺水肥，造成作物减产，是中国北方旱地作物中分布最广、危害最重的杂草之一。田间杂草种子具有复杂的休眠特性，萌发期参差不齐，导致杂草陆续出土难以一次性彻底防除，同时延缓了杂草科研工作的进展，因此，经常需要人工解除休眠[3]。
目前，关于种子休眠特性及其解除方法的研究较多，据相关文献记载，打破种子休眠及随后发芽所需的要求，在不同物种之间相差很大[4-5]。早在20 世纪20年代，Tozawa 和Crocker 等就对红松种子的休眠及解除方法进行了研究[6]，随后大多数的研究主要集中在牧草[7-9]、花卉苗木[10-12]和栽培作物[13-14]的研究上，而对农田杂草的研究仅见惠文森等[15]、吴声敢等[16]、王玉青等[17]的报道，涉及的农田杂草也只有反枝苋、稗草、沙蓬等少数几种，而有关于藜的休眠特性及其解除方法的研究却尚未见有相关的报道。藜作为中国北方旱地农田的优势种杂草，研究其生物学特性、综合防除技术及抗药性意义重大，由于休眠期长达6~8 个月，为加快其研究进程，笔者研究了解除藜种子休眠的几种方法，旨在为进一步研究其发生规律、综合防治技术奠定技术基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 供试藜种子藜(Chenopodium album ) 种子于2014 年10 月采自山西省农科院高粱研究所修文试验基地高粱田。藜种子采集后晒干，装入纸袋贮存。试验时将供试材料的杂质，包括空瘪种子完全清除后，随机抽取一定数量的样品，用作各处理的供试种子。
1.1.2 供试化合物75%赤霉酸结晶粉（GA3，上海同瑞生物科技有限公司生产）。
1.2 试验方法
1.2.1 温水对藜休眠特性的解除分别将种子样品置于60℃、70℃、80℃的温水中浸泡48 h（水温自然降低，24 h 换水1 次），浸种后用蒸馏水冲洗3 遍，并用滤纸充分吸干水分，以常温蒸馏水浸泡48 h 为对照。
1.2.2 GA3对藜休眠特性的解除用GA3溶液50 mg/L、100 mg/L、200 mg/L、400 mg/L、800 mg/L 和1600 mg/L对藜种子进行浸种处理，浸种时间为24 h。浸种后处理同1.2.1。
1.2.3 光照对藜休眠特性的解除将藜种子置于不同光照时间条件下培养，光照天数为3 天、5 天、7 天、10 天和12 天，光照7 h/天，以完全黑暗条件为对照（将培养皿放置于光照培养箱中蒙一层黑布）。
1.3 发芽试验
发芽试验在人工气候箱中进行。将预处理后的种子置于带单张圆滤纸的9 cm培养皿中，加5 mL蒸馏水后覆上保鲜膜，以保持湿润状态。然后将培养皿放入人工气候箱培养（温度控制在(28±1)℃，光照时数为12L/12 D，光强为6000 lx）。每个处理重复3次，每个重复50 粒。每天观察记录各处理的发芽情况，以根长达到种子长度为发芽标准。第3 天统计发芽势，第7 天统计发芽率[18]。发芽试验结束后，将幼苗置于80℃的烘箱中干燥24 h，称其干重。计算发芽势、发芽率和简化活力指数，见公式(1)~(3)，并用DPS软件进行统计分析。
发芽势=(发芽试验初期（3 天）正常发芽的种子数/供试种子数)×100%………………………………… (1)
发芽率=(发芽试验终期（7 天）正常发芽的种子数/供试种子数)×100%………………………………… (2)
简化活力指数=发芽率×幼苗干重…………… (3)
2 结果与分析
2.1 种子活力测定
选择田间采集的饱满、大小一致藜种子50 粒，风干后进行种子活力检测，测定其发芽率。测得发芽率仅为23.00%，表明田间采集的藜种子存在明显的休眠状态。
2.2 温水处理对藜休眠特性的解除效果
用60℃、70℃、80℃的温水对藜种子进行处理，其休眠解除的效果如表1 所示。从表1 可以看出，藜种子经60~80℃的温水浸种处理后，发芽势、发芽率均有一定程度的提高。其中70℃、80℃的温水浸种处理，发芽率从25.00%提高到44.00%和32.00%，明显促进了种子的萌发，与对照差异显著(P<0.05)；而60℃的温水浸种处理，发芽率仅提高5.00%，与对照差异不显著(P<0.05)。60~80℃的温水处理藜种子，种子的简化活力指数均有所提高，以70℃的温水处理种子简化活力指数最高，为0.5041，与对照差异显著(P<0.05)，而60℃与80℃的温水浸种处理，种子简化活力指数与对照无明显差异。以上结果表明，70℃的温水处理更有利于藜种子的萌发，对种子休眠的解除效果最好，温度过高或过低对种子的萌发均不利。
2.3 GA3处理对藜休眠特性的解除效果
GA3溶液浸种对藜种子发芽势、发芽率和简化活力指数的影响如表2 所示。从表2 中可以看出，GA3溶液浸种24 h 后，种子发芽势和发芽率随着浓度的增加而提高，浓度为400 mg/L 时略有降低。GA3 浓度为200~400 mg/L 即能显著提高藜种子的发芽势和发芽率，发芽率分别为70.67%和62.67%，与对照差异极显著(P<0.01)；当浓度增加至800~1600 mg/L 时，发芽势、发芽率继续增高，以1600 mg/L为最高，分别为92.67%和93.33%，但各处理间差异不显著(P<0.01)。由表2还可知，GA3处理后，种子的简化活力指数变化趋势与发芽率、发芽势有所不同，浓度为800 mg/L 时为最高，随着浓度的继续升高，简化活力指数有所下降，种子活力逐渐降低。由此可知，用GA3溶液解除藜种子的休眠，以800 mg/L 的浓度为宜，发芽势87.33%，发芽率89.33%，简化活力指数为1.4025。
2.4 光照处理对藜休眠特性的解除效果
光照对藜种子发芽势、发芽率和简化活力指数的影响如表3所示。从表3可以看出，藜种子经光照处理3~12 天后，其发芽势和发芽率较完全黑暗处理均有大幅度的提高，提高幅度呈先升高后下降的趋势。光照处理3 天后，发芽势和发芽率明显提高，发芽势和发芽率分别为52.00% 和52.67% ，较对照提高49.00% 和49.34%，表明短时间光照可以使部分种子的休眠解除；光照处理5 天后效果最好，发芽势、发芽率分别达67.00%和70.00%，较对照提高64.00%和62.00%，与其他处理差异极显著(P<0.01)；处理7~12 天后，发芽率下降至60.00%以下，与光照3 天处理无显著差异(P<0.01)；种子简化活力指数的变化趋势与发芽率、发芽势相同，光照5天最高，为1.4019，与其他处理差异极显著(P<0.01)。对照完全黑暗处理3~12 天，藜种子的发芽势、发芽率和简化活力指数变化幅度不大。由此可知，藜种子为需光种子，光照条件更有利于其萌发，而在黑暗中发芽率受到抑制；光照处理5 天，7 h/天，可以有效解除藜种子的休眠，光照时间过长对种子的萌发不利。
3 结论与讨论
杂草种子的休眠对于科研工作和农业生产的发展极其不利，不但影响杂草研究工作的进程，而且由于杂草种子休眠导致出土时间参差不齐而难以一次性彻底防除。因此，解除杂草种子的休眠在科研工作和农业生产中具有重要的现实意义。
打破种子休眠的方式有机械磨损种皮、激素处理、温水处理、光照处理和化学处理等[19]。本试验研究结果表明，采用温水、GA3浸种和光照3 种方法处理休眠的藜种子，休眠解除最为有效的为GA3浸种，溶液浓度为800 mg/L 时，浸种24 h，发芽势87.33% ，发芽率89.33%，简化活力指数1.4025，发芽率较对照提高47.33%；光照对藜种子休眠解除的效果次之，7 h/天光照，5 天后发芽率达70.00%，较对照明显提高；温水处理也能提高其发芽率，但休眠解除效果不显著。
植物激素低浓度促进其生长，高浓度抑制生长。GA3作为植物激素，可使休眠种子中存在的某些化学抑制物钝化或失效，从而促进种子发芽[20]。本实验研究结果表明，GA3浸种是3 种方法中解除藜种子休眠最为有效的方法。吴声敢等[16]用1000 mg/L的GA3溶液处理稗草种子240 h后，其萌发率达75.88%；黄世霞[21]研究表明，800 mg/L赤霉素溶液浸泡看麦娘种子48 h能够明显促进其萌发；马向丽等[22]指出，GA3溶液200 mg/L处理对非洲狗尾草种子24 h，对其萌发有促进作用，可显著提高发芽率及幼苗生长势；罗富成等[23]研究结果表明，200~250 μg/g GA3溶液浸种是提高纳罗克非洲狗尾草种子最有效的方法。这些均与本实验的研究结果相同，表明在适当的浓度和处理时间范围内，GA3浸种可以作为一种有效的方法，解除杂草种子的休眠，提高其萌发率，与其他处理方式相比，不失为一种最简单、经济、有效的解除种子休眠的方法。
具有光休眠特性的种子在休眠期间给予适当的光照即能打破休眠而顺利萌发[24]。以往的研究中，很少采用光照的方法研究对需光休眠种子的解除效果。本实验中采用了不同光照时间处理，研究了对藜种子休眠的解除效果，发芽率明显提高，表明光照可以作为一种有效的手段解除需光种子的休眠。
种子休眠是长期自然选择的结果，也是植物在系统发育中形成的抵抗不良环境条件的适应性[25]。引起杂草种子休眠的原因有种壳引起的休眠、胚休眠、萌发抑制物引起的休眠、光效应引起的休眠和综合休眠等[24]，藜种子休眠的原因究竟由何引起，仍有待于进一步的研究和分析。
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参考文献
[1] Zhang J H, Yang R M, ZhouY J, et al. Studies on fatty acids andmorphology of seeds from saline soilarea[J]. Journal of Central University for Nationalities Natural science,2002,11(2):133-136.
[2] 孙存华,李扬,贺鸿雁,等.藜对干旱胁迫的生理生化反应[J].生态学报,2005,25(10):2556-2560.
[3] 杨期和,叶万辉,宋孙泉,等.植物种子休眠的原因及休眠的多形性[J].西北植物学报,2003,23(5):837-843.
[4] Baskin C C, Baskin J M. Seeds- ecology, biogeography, and evolution of dormancy and germination[M]. Academic Press, San Diego,2004:29.
[5] Hacke J B. Seed production and its components in bred populations and cultivars of winter- green Setaria sphacelata at two levels of applied nitrogen fertilizer [J]. Australian Journal of Experimental Agriculture,1994,34(2):153-160.
[6] 黄丹,许岳香,胡海波.植物种子休眠原因及机理的研究综述[J].亚热带植物科学,2010,39(2):78-83.
[7] 冯毓琴,曹致中.天蓝首蓓种子休眠特性的研究[J].草业科学,2003,20(1):20-23.
[8] 王永春,罗铮,曲超,等.肥皂草种子的休眠和萌发特性初探[J].植物生理学通讯,2007,43(3):491-493.
[9] 孙颖,程云清,王海凤.不同化学药剂处理对龙胆草种子萌发的影响[J].吉林大学学报,2005,4:45-49.
[10] 卓露,管开云.膜苞鸢尾种子萌发特性及打破休眠的方法[J].种子,2014,33(1):53-57.
[11] 张丹,张金政,孙国峰,等.细叶鸢尾种子休眠原因及解除休眠的方法研究[J].草业学报,2011,20(6):109-117.
[12] 徐萍,李进,吕海英,等.不同处理对银沙槐种子休眠破除和幼苗生长的影响[J].广西植物,2014,34(1):100-104.
[13] 杨声澉.赤霉素不同处理对解除茄子种子休眠的影响[J].农业科技通讯,2013(11):123-124.
[14] 陈云风,张金才.解除水稻种子休眠效应的研究[J].种子,2014,33(1):87-89.
[15] 惠文森.贮存温度对反枝苋种子萌发的影响[J].西北民族大学学报:自然科学版,2010,31(3):68-70.
[16] 吴声敢,王强,赵学平,等.稗草休眠特性及其解除[J].浙江农业学报,2007,19(3):225-228.
[17] 王玉青,余玲,张建全,等.沙蓬种子的生活力测定和休眠破除方法[J].草业科学,2012,29(6):955-959.
[18] 钱春荣,王俊河,冯延,等.江不同浸种时间对水稻种子发芽势和发芽率的影响[J].中国农学通报,2008,24(9):183-185.
[19] 杨超.非洲狗尾草种子休眠人工破除方法初步研究[D].昆明:云南农业大学,2013:13-14.
[20] 杨彩宏,冯莉,岳茂峰.化学试剂和GA3处理对稗草种子萌发的影响[J].广东农业科学,2009(9):118-120.
[21] 黄世霞.油菜田看麦娘的生物学特性及其对三种除草剂抗药性的研究[D].南京:南京农业大学,2004.
[22] 马向丽,毕玉芬,黄梅,等.不同赤霉素和聚乙二醇处理对非洲狗尾草种子萌发和幼苗的影响[J].热带作物学报,2009,30(10):1479-1483.
[23] 罗富成,将德芸,唐忠华.提高纳罗克非洲狗尾草种子发芽率的研究[J].草业科学,2001,18(1):25-27.
[24] 青格乐,王玉芝,张琼琳,等.植物种子休眠及破除方法研究进展[J].安徽农业科学,2013,41(11):4715-4716.
[25] 尹华军,刘庆.种子休眠与萌发的分子生物学的研究进展[J].植物学通报,2004,21(2):156-163.