刘运正，何艮，周慧慧
（中国海洋大学农业部水产动物营养与饲料重点实验室，山东 青岛 266003）
摘要：蛋白源替代是水产饲料领域研究的重要内容之一。本文概述了当今水产饲料动植物蛋白源替代体系的构成和应用，并对其进行详细分类和特点阐述，选取其中具有代表性的蛋白源进行总结，重点揭示水产饲料动植物性蛋白源在不同食性鱼类的研究进展及替代效果差异较大原因，以期为水产饲料配方的科学设计提供理论依据。
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关键词 ：水产饲料；鱼粉；蛋白源替代；食性
水产养殖行业的发展一直依赖于饲料行业的大规模集约化生产。水产动物对饲料中蛋白质水平要求较高，而鱼粉因其氨基酸平衡、碳水化合物含量较少、适口性好、消化吸收率高等特点，在饲料行业中得到了广泛的应用，每年消耗量极大[1]。但由于过度捕捞及近年频发厄尔尼诺现象的影响，使多种用以供应鱼粉和鱼油生产的水生动物的捕捞量在过去的几十年中由高峰跌至低谷[2]，近年来鱼粉的供应量并未见明显的提升[3]。我国鱼粉产量一直较少，质量更是参差不齐，远远不能满足我国饲料工业发展的需要[4]，昂贵的进口鱼粉制约着我国饲料工业的进一步发展。因此，不同食性养殖品种水产饲料替代蛋白源的研究已成为相关专家和企业的研究热点[5-9]。
1现行水产饲料蛋白源替代体系
目前在水产饲料中常见的蛋白源替代的物质主要有动物蛋白源、植物蛋白源和单细胞蛋白源[10]。
动物蛋白源主要包括肉粉、骨粉、肉骨粉、动物副产品粉、羽毛粉以及血粉等，尤以肉粉和肉骨粉的使用较为普遍，肉粉主要由肉制品加工过程产生的大量含肉骨下脚料制成，是将含肉下脚料经过切碎、充分煮沸、压榨并尽可能分离脂肪后进行干燥而制成的粉末，当肉粉中骨含量大于10%时，称为肉骨粉，其蛋白质含量在45%～50%[11]。这一类蛋白源一般蛋白质含量比较丰富、矿物质和维生素含量比较高、碳水化合物含量低[12]。但是，动物蛋白源消化率低、必需氨基酸组成不平衡、质量不稳定，营养物质的组成因批次不同会产生较大差异，制约了其在水产饲料中的应用。
植物蛋白源主要包括大豆产品、棉籽饼粕、亚麻饼粕、玉米蛋白粉、土豆蛋白等。植物蛋白源产量丰富、供应稳定、品种多样，但大量抗营养因子的存在严重影响了植物蛋白源的适口性和消化率，导致在实际生产中只能替代少量鱼粉[13]。在众多的植物蛋白源中，大豆蛋白因粗蛋白含量高、氨基酸组成平衡、年产量高、营养组成均衡等优点，成为鱼用饲料的重要替代蛋白源，但同时也有其不利于蛋白源替代的缺点：大豆蛋白中含有多种抗营养因子，破坏饲料的适口性，减少养殖鱼类摄食，抑制生长，同时也影响了营养物质的消化吸收，有的甚至具有毒性危害养殖鱼类健康，例如：大豆凝集素能结合小肠壁的粘膜，影响小肠上皮细胞与营养物质的接触，阻碍营养素的消化和吸收，降低消化酶的活性[14]；单宁本身味苦，影响饲料风味，被养殖鱼类摄食后，能结合胃肠中的蛋白质，产生有强烈刺激性的没食子酸，导致饲料适口性差减少摄食等[14]。水产饲料行业经常使用的大豆蛋白主要包括豆粕、去皮豆粕、全脂大豆粉等[15]
单细胞蛋白源主要包括单细胞藻类和酵母菌以及某些细菌和真菌等，相对于动物蛋白源和植物蛋白源来说单细胞蛋白蛋白质含量更高，必需氨基酸含量丰富且组成平衡，但使用安全性存疑且消化率低，受制于我国单细胞蛋白饲料的生产技术水平较低，对其应用还有待生物技术的进一步发展[16]。
各种蛋白源各有利弊，所以实际生产中多以复合蛋白源的形式搭配使用以平衡氨基酸、提高适口性[17-19]。但不论哪种蛋白源，其替代效率都受到养殖鱼类食性的影响。
2蛋白源替代效率与食性
鱼类的摄食习惯是适应长期自然选择进化的结果。不同习性的鱼类，其食性亦存在差异，鱼类的食性大致可以分为植食性（Herbivorous）、肉食性（Carnivorous）和杂食性（Omnivorous），不同种类蛋白源的替代效率与其食性密切相关。
2.1动物性蛋白源替代效率与鱼类食性
肉粉和肉骨粉是水产行业中普遍使用的动物性蛋白源，Kureshy[20]等证实红鼓鱼（肉食性）中肉骨粉的替代量可以达到66.7%而不产生有害影响。牙鲆（肉食性）饲料中肉骨粉替代量超过20%时会导致增重率降低[21]。Shimeno[22]发现用肉骨粉替代黄尾鰤（肉食性）饲料中19.2%以上的鱼粉时会导致其生长参数降低。与之形成对比的是，海鲷（杂食性）对肉骨粉的耐受极限是40%[5]。肉粉或者肉骨粉替代蛋白源的研究多见于肉食鱼类和杂食性鱼类，植食性较少。由于肉骨粉原料来源各不相同，原料中肉和骨的比例也存在差异，行业没有统一标准，采购过程中未进行严格分类导致不同批次肉粉和肉骨粉的质量变异极大[11]，造成替代效果各不相同，总体上在肉食性鱼类中替代效果较差[6，9，20-23]
2.2植物性蛋白源替代效率与食性
大豆蛋白一直是水产饲料行业的研究热点，关于其替代鱼粉的最适量，在不同食性鱼类之间有较大差异。Yamamoto等[24]在用豆粕替代白鱼粉的实验中指出，当鱼粉替代超过40%时，饲料效率和能量沉积百分比都有随替代量升高显著降低，而20%的替代量是对虹鳟（肉食性）没有任何副作用的最佳比例。全脂大豆粉在大西洋鲽（肉食性）饲料中至多替代36%鱼粉而不影响其生长率、饲料转化率和肠的形态[7]。类似的研究表明大豆蛋白在大多数肉食性鱼类饲料中替代鱼粉的水平不超过40%[25-27]。对杂食性鱼类的研究表明，去脂大豆蛋白在补充必需氨基酸的情况下可完全替代鲤鱼饲料中的鱼粉[8]。而吴莉芳等研究认为鲤鱼饲料中大豆蛋白最高替代水平为45%[28]。植食性草鱼饲料中大豆蛋白最多可替代60%鱼粉而不影响其生长和饲料利用率[29]。可见，大豆蛋白源替代鱼粉的适宜量在不同种鱼类之间差异较大，一般情况下，大豆蛋白作为替代蛋白源时，对植食性鱼类的效果要好于杂食性，杂食性的效果好于肉食性。
3鱼类食性造成替代效率差异的原因
3.1不同食性鱼类消化道结构不同
鱼类的消化道为主要由口腔、咽、食道、胃、肠和肛门等部分构成。鱼类消化道的形态和机能受到食性的显著影响，肠作为最重要的消化器官，对植物蛋白的利用有重要作用[30]。肉食性鱼类的肠道通常很短，弯曲较少：如鳡鱼的肠长是体长的0.54～0.63倍。植食性和杂食性鱼类的肠道一般弯曲折叠较多、长度较长，而粘膜褶形状不规则：如草鱼、鲢鱼等肠长达到体长的2～8倍[31]。与肠道短的鱼类相比，肠道较长的鱼类在消化吸收上更具优势，可提高饲料在肠内存留时间，增加饲料与消化道接触时间、促进饲料消化和提高利用率。因此，植食性和杂食性鱼类对植物蛋白的利用率高于肉食性鱼类。
3.2不同食性鱼类消化酶种类和活性不同
鱼类消化酶在鱼类消化吸收过程中起重要作用，主要是由消化腺和消化系统分泌，较高的消化酶活性反映了鱼类较高的消化机能。消化酶因作用对象的特异性不同大致可分为蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等几种。不同食性鱼类，消化酶的种类和分泌量也呈现不同差异。通常肉食性鱼类以蛋白酶分泌居多，活性高；植食性鱼类消化系统多分泌淀粉酶且活性较高；杂食性鱼类分泌的消化酶种类和数量兼具二者的特点。因而，植食性和杂食性鱼类可更好地利用饲料中的淀粉等碳水化合物，植物蛋白可替代其中较高水平的鱼粉，而不影响生长。肉食性鱼类则缺乏利用植物性蛋白源的相关酶系，对植物蛋白利用率比较差。
此外，不同食性鱼类即使同一种消化酶对植物蛋白的反应也不同。吴莉芳[32]以大豆蛋白替代鱼粉对胡子鲶（肉食性）、鲤鱼（杂食性）和草鱼（植食性）的研究表明，虽然适量的大豆蛋白替代鱼粉并未对不同食性的鱼产生明显影响，但随着饲料中大豆蛋白替代水平的升高，肉食性胡子鲶首先表现出胰蛋白酶活力下降的现象，随后是杂食性鲤鱼，而植食性的草鱼在最高大豆蛋白替代水平下才出现胰蛋白酶活力下降的现象。杨严鸥等[33]用高低两种不同蛋白质水平的饲料对植食性的草鱼和团头鲂、杂食性的鲤鱼和异育银鲫及肉食性的青鱼和黄颡鱼进行投喂，实验结果显示不同食性的鱼都可以很好地利用高质量饲料，各组之间并未产生显著差异，但当饲料蛋白质水平下降时，青鱼的摄食率受到一定影响，而黄颡鱼受到饲料中豆粕含量提高的影响而使蛋白贮积率显著降低。这说明从大豆蛋白引起蛋白酶活性变化来看，不同食性鱼类之间存在显著差异。即肉食性鱼类对蛋白质的变化最敏感，杂食性次之，植食性最不敏感。
3.3不同食性鱼类对蛋白质的要求不同
不同食性鱼类对于摄食组成中的蛋白质含量要求也存在差异，杂食性和植食性鱼类对蛋白质的要求相对较低，需求量在22%～45%之间即可，而肉食性鱼类对饲料中蛋白质的要求高达40%～55%[32]。因此，在饲料蛋白质含量水平发生极大变异的情况下，对蛋白质要求相对较低的植食性和杂食性鱼类会体现出其对饲料蛋白质质量适应能力强的优势。
4总结
动植物蛋白源替代鱼粉既可节约饲料成本，降低养殖成本，又可保护海洋渔业资源，缓解鱼粉供应紧张的状况。不过从食性方面全面、系统地揭示动植物替代蛋白效果差异机理的研究还比较少，若能继续相关方面的研究，必定能为水产饲料中动植物替代蛋白源的研究奠定基础。
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参考文献：
[1] 周歧存，麦康森，刘永坚，等.动植物蛋白源替代鱼粉研究进展[J].水产学报，2005，29（3）：404-410
[2] Tacon A.Global trends in aquaculture production with particular reference to low income food deficit countries[J].FAO Technical Paper，1998，12
[3] Fao F A A O.The state of world fisheries and aquaculture[Z].FAO Rome，Italy，2010
[4] 周旭英，梁业森.我国动物性下脚料资源的开发利用[J].饲料研究，1996，3（10）：10-11
[5] Robaina L，Moyano F J，Izquierdo M S，et al.Corn gluten and meat and bone meals as protein sources in diets for gilthead seabream（Sparusaurata）：Nutritional and histological implications[J].Aquaculture，1997，157（3）：347-359
[6] Meilahn C W，Davis D A，Arnold C R.Effects of commercial fish meal analogue and menhaden fish meal on growth of red drum fed isonitrogenousdiets[J].The Progressive fish-culturist，1996，58（2）：111-116
[7] Grisdale-Helland B，Ruyter B，Rosenlund G，et al.Influence of high contents of dietary soybean oil on growth，feed utilization，tissue fatty acid composition，heart histology and standard oxygen consumption of Atlantic salmon（Salmosalar） raised at two temperatures[J].Aquaculture，2002，207（3）：311-329
[8] Viola S，Mokady S，Rappaport U，et al.Partial and complete replacement of fishmeal by soybean meal in feeds for intensive culture of carp[J].Aquaculture，1982，26（3）：223-236
[9] Ai Q，Mai K，Tan B，et al.Replacement of fish meal by meat and bone meal in diets for large yellow croaker，Pseudosciaenacrocea[J].Aquaculture，2006，260（1）：255-263
[10] 陈友俭.水产饲料蛋白源的研究现状[J].福建农业科技，2011（3）：87-89
[11] 王继强，龙强，李爱琴，等.肉粉和肉骨粉的营养特点和质量控制[J].广东饲料，2010，19（7）：38-39
[12] 石学刚，王斯佳，李发弟，等.动物性蛋白饲料原料开发及应用现状[J].中国畜牧杂志，2008，43（20）：46-50
[13] 薛敏，郭亚民，黎春晖.植物性替代蛋白源在鱼类饲料中的利用[J].饲料广角，2002（5）：13-14
[14] 曹玲，王卫民，杨承泰.水产饲料中大豆蛋白替代鱼粉的应用研究[J].饲料工业，2007，28（4）：57-61
[15] 吴莉芳，秦贵信，赵元，等.饲料中去皮豆粕替代鱼粉比例对草鱼消化酶活力的影响[J].中国畜牧杂志，2010（1）：23-27
[16] 董衍明，马雁玲.单细胞蛋白饲料的开发与利用[J].饲料研究，2006（9）：25-27
[17] Kader M A，Koshio S.Effect of composite mixture of seafood by-products and soybean proteins in replacement of fishmeal on the performance of red sea bream，Pagrus major[J].Aquaculture，2012，368：95-102
[18] Tidwell J H，Coyle S D，Bright L A，et al.Evaluation of plant and animal source proteins for replacement of fish meal in practical diets for the largemouth bassMicropterussalmoides[J].Journal of the World Aquaculture Society，2005，36（4）：454-463
[19] Guo J，Wang Y，Bureau D P.Inclusion of rendered animal ingredients as fishmeal substitutes in practical diets for cuneate drum，Nibeamiichthioides （Chu，Lo et Wu）[J].Aquaculture Nutrition，2007，13（2）：81-87
[20] Kureshy N，Davis D A，Arnold C R.Partial replacement of fish meal with meat-and-bone meal，flash-dried poultry by-product meal，and enzyme-digested poultry by-product meal in practical diets for juvenile red drum[J].North American Journal of Aquaculture，2000，62（4）：266-272
[21] Kikuchi K，Sato T，Furuta T，et al.Use of meat and bone meal as a protein source in the diet of juvenile Japanese flounder[J].Fisheries science：FS，1997，63（1）：29-32.
[22] Shimeno S，Masumoto T，Hujita T，et al.Alternative protein sources for fish meal in diets of young yellowtail[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1993，59
[23] Robinson E H，Li M H.Protein quantity and quality of catfish feeds[J].Technical bulletin （USA），1993
[24] Yamamoto T，Akiyama T.Substitution of soybean meal for white fish meal in a diet for fingerling rainbow trout Oncorhynchusmykiss[J].Bulletin of National Research Institute of Aquaculture （Japan），1991
[25] 艾庆辉，谢小军.南方鲇的营养学研究：饲料中大豆蛋白水平对生长的影响[J].水生生物学报，2002，26（1）：57-75
[26] 陈乃松，艾庆辉，王道尊.欧洲鳗配合饲料中大豆蛋白替代鱼粉的研究[J].水产学报，1998，22（3）：283-287
[27] Viyakarn V，Watanabe T，Aoki H，et al.Use of soybean meal as a substitute for fish meal in a newly developed soft-dry pellet for yellowtail.[J].Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries，1992
[28] 吴莉芳，秦贵信，张东鸣，等.饲料大豆蛋白对鲤鱼生长及肌肉营养成分的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2008，36（10）：67-73
[29] 吴莉芳，王洪鹤，张东鸣，等.饲料中大豆蛋白对草鱼生长及饲料利用的影响[J].华南农业大学学报，2009，30（2）：78-81
[30] 涂永锋，宋代军.鱼类肠道组织结构及其功能适应性[J].江西饲料，2004（4）：16-19
[31] 曾端，叶元土.鱼类食性与消化系统结构的研究[J].西南农业大学学报，1998，20（4）：361-364
[32] 吴莉芳.大豆蛋白源对不同食性鱼类的影响[D].长春：吉林农业大学，2008
[33] 杨严鸥.饲料质量和摄食水平对不同食性鱼类生长和活动的影响[D].武汉：华中农业大学博士学位论文，2003
（收稿日期：2014-05-16；修回日期：2014-05-22）