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DNA复制方式的探究中不需要考虑“弥散”复制吗?

  • 投稿二狗
  • 更新时间2015-09-03
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   对DNA复制方式的考查,成为近几年高考命题的热点。笔者在高三生物课堂教学中,对此知识点作了适当的延伸,将人教版高中生物《必修2?遗传与进化》(教师教学用书)P82中“关于DNA分子复制方式的早期推测”内容有机渗透于复习课中,同时辅以相应的习题加以巩固,在教学中收到较好效果。但学生在解答2010年北京理综卷第30题时,对题中解题思维和答案产生质疑,因为所给答案没有考虑对DNA分子复制的第三种方式――弥散(分散)复制的探索。笔者也仔细斟酌再三,觉得所给答案值得商榷。
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  1 题目
   科学家以大肠杆菌为实验对象,运用同位素示踪技术及密度梯度离心方法进行了DNA复制方式的探索实验,实验内容及结果见表1。
   请分析并回答:
   (1) 要得到DNA中的N全部被放射性标记的大肠杆菌B,必须经过       代培养,且培养液中的       是唯一氮源。
   (2) 综合分析本实验的DNA离心结果,第 组结果对得到结论起到了关键作用,但需把它与第       组和第  组的结果进行比较,才能说明DNA分子的复制方式是       。
   (3) 分析讨论:
   ① 若子Ⅰ代DNA的离心结果为“轻”和“重”两条密度带,则“重带”DNA来自于    ,据此可判断DNA分子的复制方式不是      复制。
   ② 若将子Ⅰ代DNA双链分开后再离心,其结果
  (选填“能”或“不能”)判断DNA的复制方式。
   ③ 若在同等条件下将子Ⅱ代继续培养,子n代DNA离心的结果是:密度带的数量和位置    ,放射性强度发生变化的是    带。
   ④ 若某次实验的结果中,子Ⅰ代DNA的“中带”比以往实验结果的“中带”略宽,可能的原因是新合成DNA单链中的N尚有少部分为       。
  2 解析
   本题以实验形式考查DNA的复制方式,同时考查学生的实验分析能力以及对知识的理解和应用能力。此考点几乎每年都有考查。
   (1) 据表1中DNA在15NH4Cl为唯一氮源的培养液中培养多代,可得到大肠杆菌B。
   (2) 若证明DNA的复制为半保留复制,则需证明后代DNA的两条链,一条链是原来的,另一条链是新合成的,第3组结果与第1组、第2组的结果对比可以证实。
   (3) “轻”DNA为14N/14N-DAN,“重”DNA为15N/15N-DNA,据表1,“重带”DNA来自于B代。①的结果是后代DNA的两条链或全是原来的,或全是新合成的,说明DNA分子的复制方式不是半保留复制。
   ② 将子Ⅰ代DNA双链分开后再离心,无法判断后代DNA的两条链的来源,不能判断DNA的复制方式。
   ③ 将子Ⅱ代继续培养,子n代DNA的情况是有2个为15N/14N-DNA,其余全部为14N/14N-DNA,所以子n代DNA离心的结果是:密度带的数量和位置没有变化,放射性强度发生变化的是轻带。
   ④ “中带”为15N/14N-DNA,“中带”略宽,说明新合成DNA单链中的N尚有少部分为15N。
  3 答案
   (1) 多 15NH4CL (2)3 1 2 半保留复制 (3)① B 半保留 ② 不能 ③ 没有变化 轻 ④ 15N
  4 质疑
   该命题有不少问题,对于14N和15N是否具有“放射性”一说,《中学生物教学》2010年第9期P60页张兴亚和常正良等已探讨清楚,在此不必赘述。假使14N和15N具有“放射性”,上述试题对于DNA分子复制方式的推测也应考虑弥散(分散)复制。但是根据题干第(2)小题所给答案进行推理,得出的结论是:“综合分析本实验第1、2、3组结果,能说明DNA分子的复制方式是半保留复制,并且第3组结果对结论分析起到关键性作用”。笔者认为这种说法值得商榷。
   回顾一下科学家的探究历程:当沃森和克里克提出DNA半保留复制假设后,由于当时人们并不了解DNA链可以分离,所以对这个假说提出质疑,于是又有人提出了另外的假说,即全保留复制和弥散复制(也称分散复制)。全保留复制模型认为:在DNA复制时,母链DNA分开,分别复制形成两条子链DNA,此后两条母链DNA彼此结合,恢复原状,新合成的两条子链彼此互补结合形成一条新的双链DNA分子;弥散复制认为:在复制过程中亲代DNA双链被切割成许多双链片段,然后以这些片段作为模板合成新链,形成一条旧链和一条新链组成的双链片段,之后这些双链片段又以某种方式聚集成“杂种链”(参见下文例题中图1)。
   此后,美国科学家马修?米西尔逊和福兰克林?斯塔尔在15NH4Cl培养基中连续培养大肠杆菌15代,制备只含15N标记的大肠杆菌的DNA。然后将它转移到只含14N氮源中培养,复制一代后,所有DNA密度介于15N/15N-DNA和14N/14N-DAN之间,即梯度离心后“仅为中带”。再复制一代后,出现两条区带,一半是中带,一半是轻带。随着在14N培养液中培养代数的增加,中间密度区的区带量逐渐减少,低密度区带的量逐渐增加,但并不出现新的区带。为了准确证实第一代DNA分子确实是一半是15N-DNA、一半14N-DNA,他们还将这种分子经加热变性,对变性前后的DNA分别进行CsCl密度梯度离心。结果变性前的一条“中带”,变性后则分为两条区带,即“重带”(15N/15N-DNA)和“轻带”(14N/14N-DNA)。这些实验结果显然只有用半保留复制机制才能圆满解释。    而第(2)小题所给答案中,只将第3组实验结果与第1、2组比较,这只能排除全保留复制,却不能排除弥散复制的可能,即“不能说明DNA分子的复制方式是半保留复制”。要想进一步排除弥散复制的可能性,可以再复制一代,如果所有DNA全部位于“中带”,则是弥散复制;如果一半是“中带”,一半是“轻带”,则是半保留复制了。或者对第一代全位于“中带”的DNA进行热变性和梯度离心,如果仅得到“中带”,则是弥散复制;若一半“中带”、一半“重带”,则是半保留复制。所以,就本题而言,对半保留复制方式的得出,关键作用的不能仅仅是第3组结果,必须同时还有第4组结果。笔者在教学时举例如下:
   【例1】 DNA的复制方式,可以通过设想来进行预测,可能的情况是全保留复制、半保留复制、弥散(分散)复制三种。究竟是哪种复制方式呢?(图1)
   下面设计实验来证明DNA的复制方式。
   实验步骤:
   a.在氮源为14N的培养基中生长的大肠杆菌,其DNA分子均为14NDNA(对照)。
   b.在氮源为15N的培养基中生长的大肠杆菌,其DNA分子均为15NDNA(亲代)。
   c.将亲代15N大肠杆菌转移到氮源为含14N的培养基中,再连续繁殖两代(Ⅰ和Ⅱ),用密度梯度离心法分离,不同分子量的DNA分子将分布在试管中的不同位置上。
   实验预测:
   (1) 如果与对照(14N/14N)相比,子代Ⅰ能分辨出两条DNA带:一条   带和一条   带,则可以排除     。
   (2) 如果子代Ⅰ只有一条中密度带,则可以排除
  ,但不能肯定是       。
   (3) 如果子代Ⅰ只有一条中密度带,再继续做子代ⅡDNA密度鉴定:若子代Ⅱ可以分出    和
  ,则可以排除分散复制,同时肯定半保留复制;如果子代Ⅱ不能分出    密度两条带,则排除    ,同时确定为    。
   解析:从题目中的图示可知,深色为亲代DNA的脱氧核苷酸链(母链),浅色为新形成的子代DNA的脱氧核苷酸链(子链)。因此全保留复制后得到的两个DNA分子,一个是原来的两条母链重新形成的亲代DNA分子,一个是两条子链形成的子代DNA分子;半保留复制后得到的每个子代DNA分子的一条链为母链,一条链为子链;分散复制后得到的每个子代DNA分子的单链都是由母链片段和子代片段间隔连接而成的。
   答案:(1) 轻(14N/14N) 重(15N/15N) 半保留复制和弥散复制 (2) 全保留复制 半保留复制或弥散复制 (3) 一条中密度带 一条轻密度带 中、轻 半保留复制 弥散复制
   【例2】 科学家在研究DNA分子复制方式时进行了如图2所示的实验研究(已知培养用的细菌大约每20 min分裂一次)。
   (1) 实验一和实验二的作用是    。
   (2) 从实验三的结果C、D可以看出DNA分子复制   (是/不是)半保留复制。
   (3) 如果实验三的结果都为F,则可判断DNA分子的复制方式   (是/不是)半保留复制。
   (4) 如果DNA分子的复制方式是半保留复制,某次实验的结果中,结果C比以往实验结果所呈现的带略宽,那么可能的原因是新合成DNA单链中的N尚有少部分为    。
   (5) 如果DNA分子的复制方式是半保留复制,与结果D相比,结果E密度带的数量和位置
  ,放射性强度不同的是      带。
   解析:(1) 实验一和实验二分别表示14N和15N标记的DNA分子的离心结果,其作用是与后面的实验结果形成对照。(2) 从实验三的结果C、D可以看出新形成的DNA分子中有的保留了原来DNA分子(15N/15N)中的一条链,可见DNA分子复制具有半保留复制的特点。(3) 结果E表明原来被15N标记的DNA分子的两条链没有分开。(4) “中带”为15N/14N,“中带”略宽,说明新合成的DNA分子之间的相对分子质量有差别,是由DNA单链中的N尚有少部分为15N引起的。(5) 假设原有DNA分子数目为n,结果D和结果E都有2n个DNA分子为15N/14N,结果D有2n个DNA分子为14N/14N,结果E有6n个DNA分子为14N/14N,所以与结果D相比,结果E密度带的数量和位置没有变化,放射性强度发生变化的是轻带。
   答案:(1) 对照 (2) 是 (3) 不是 (4) 15N (5) 没有变化 轻
   由此可见,若考虑DNA分子的弥散(分散)复制,则上述考题中的解析和答案将作许多更改。特别是第(2)题中第一空,应将“3”改为“3、4”;第(3)题中第二空答案应将“半保留”改为“半保留复制和弥散”,这样或许更严谨些。