王 品 李 雪 冯 静
（长安大学 陕西 西安 ７１００００）
摘 要：为了研究高浓度二氧化碳释放条件下地表植物生理响应特征，通过野外人工地底释放高浓度二氧化碳，模拟二氧化碳地质储存泄漏条件下玉米叶绿素含量随生长期的变化规律。研究结果表明：高浓度二氧化碳对玉米叶片叶绿素含量的影响受到浓度和时间双重因子的控制。在整个生长期，对照组玉米叶片的叶绿素含量显著高于二氧化碳胁迫处理组。在三组处理组中，二氧化碳浓度为１５×１０４ ｐｐｍ时，玉米叶片整个生长期内的叶绿素平均含量最高，约为３６９．９７ ｍｇ／ｍ２，而对照组含量高达４６１．３３ ｍｇ／ｍ２。不同生长期二氧化碳对玉米的影响程度不同。二氧化碳浓度和时间因子对玉米叶绿素影响的Ｐ－ｖａｌｕｅ都近似为０，差异显著。二氧化碳浓度增加，玉米的生长期、繁殖期推后。
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关键词 ：玉米；二氧化碳；叶绿素含量；生理特性；光合作用
中图分类号：Q 文献标识码：Ａ ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６６５－２２７２．２０１5．14．０46
０ 引言
二氧化碳是引起温室效应的主要温室气体，在全球变暖中扮演着重要的角色，如何降低空气中的二氧化碳含量成为遏制温室效应和全球变暖，倡导低碳生活的核心问题。因此，国外学者提出利用二氧化碳地质储存技术作为减少人类活动造成的二氧化碳排放的措施。
二氧化碳地质储存是减少二氧化碳排放的有效技术之一，但储存工作的安全性和持久性成为人们关注的重点。泄漏的二氧化碳溢出地表将严重影人体健康、地表植物，生态环境等。由于二氧化碳的密度比空气重近５０％，若没有混合影响力如风力和热能影响时，泄漏的低温二氧化碳将沉到地区最低点，造成地表高浓度二氧化碳聚集，威胁人类生命。已有的研究表明，土壤中植物生长所需的而二氧化碳在土壤气体中的比例超过５％就会危害植物生长，超过２０％会导致植物死亡。然而，目前对于高浓度二氧化碳泄露和植物生理生态直接的确切关系研究还明显不足。这限制了地表监测和评估二氧化碳地质储存泄露对地表生态环境的影响。因此，揭示高浓度下植物生长于二氧化碳浓度关系，对于更好的地表监控二氧化碳地质储存具有重要意义。
基于上述原因，本研究通过地下释放高浓度二氧化碳的原位试验研究，以玉米为实验材料，研究不同高浓度二氧化碳条件下玉米生理特征的变化规律，揭示高浓度二氧化碳泄露条件下，玉米不同生长期叶绿素含量对高浓度二氧化碳的响应规律，为二氧化碳地质储存地表监测提供数据支持。
１ 实验材料与方法
实验材料为玉米中金３６８，研究区处关中盆地（或称渭河平原、渭河盆地），地处中纬度地区，属温带半干旱、半湿润、季风气候，多年平均气温１２～１３．６℃；年降水量５３０～１ ０００ｍｍ，西部多与东部，南部多于北部，其中７-９月份占４５％，多为短时暴雨，冬春降水较少，春旱、伏旱频繁。年蒸发量１ ０００～１ ２００ｍｍ；相对湿度６１％～７２％，潮湿系数０．６左右，湿度适中；年日照时数达２ １００～２ ５００h。
总共设置四组实验，分别为三组实验组和一组对照组。每组有３个试验柱。试验柱为筒型由耐酸腐蚀的玻璃钢材料制造，口内直径１ｍ，桶高３．３ｍ，壁厚１０ｍｍ， 绝热，之中填装土壤，可种植植物。试验柱内输入不同浓度二氧化碳，二氧化碳的输入是以工业用二氧化碳气罐和空气压缩机作为供气源，利用质量流量 计控制两者的流量，并由计算机控制其大小，以达到混合指定浓度的二氧化碳气体，首先进入一混气罐将气体充分混合，即为所需浓度的二氧化碳气体，之后从底部通入试验柱及试验箱，通气处连接流量计控制输气速度。组一、组二、组三每组柱内二氧化碳的浓度分别为５×１０４ｐｐｍ、１０×１０４ｐｐｍ、１５×１０４ｐｐｍ，正常土壤中二氧化碳的浓度是０ ｐｐｍ。
试验柱内种植玉米至苗期开始测定叶片叶绿素含量。测量周期为１０d，测量仪器为叶绿素仪。
２ 结果与讨论
２．１ 二氧化碳浓度升高对玉米叶绿素含量的影响
叶绿素是玉米光合作用的基础物质，叶片中叶绿素含量的高低是反映玉米叶片光合能力的一个重要指标，如图１实验数据显示，高浓度二氧化碳胁迫条件下玉米出现明显的胁迫特征。在玉米整个生长期处于正常土壤中的对照组玉米单位面积叶片ｃｈｌ（叶绿素）含量显著高于三组实验组，说明高浓度二氧化碳对玉米整个生长期叶片叶绿素的合成具有抑制作用。４０ ｄ时，二氧化碳浓度为１５×１０４ ｐｐｍ条件下，ｃｈｌ含量为最低，６０ ｄ时，二氧化碳浓度为１０×１０４ ｐｐｍ条件下，ｃｈｌ含量为最低。玉米苗期（０~３５ ｄ）及拔节前期（３５~５０ｄ），实验组玉米单位面积叶片叶绿素含量与二氧化碳浓度负相关。５０ｄ前后三组实验组数据出现一个近似点，图中显示为三组实验叶绿素变化趋势线在５０ｄ有个交叉点，５０ｄ之前叶片单位面积叶片ｃｈｌ（叶绿素）含量与二氧化碳浓度负相关，５０ｄ之后二者则呈正相关，说明随玉米的生长，实验设置浓度下玉米对高浓度二氧化的响应机制可能产生变化，实验组中，前期高浓度二氧化碳对玉米产生毒害作用，导致单位面积叶片ｃｈｌ含量与二氧化碳浓度呈负相关，随着时间因子增加，５０ ｄ后玉米对二氧化碳胁迫的抗逆作用增加，表现出适应性，单位面积叶片ｃｈｌ含量与二氧化碳浓度呈正相关。
２．２ 不同生长期不同浓度二氧化碳对玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量的影响
苗期阶段（０~３５ｄ）不同二氧化碳浓度下玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量如图２所示，生长在ＣＯ２浓度为５×１０４ ｐｐｍ的玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量超过对照组（正常土壤）玉米。表明在这一浓度范围内，ＣＯ２玉米叶片合成叶绿素存在促进作用， ＣＯ２浓度分别为１０×１０４ ｐｐｍ ，１５×１０４ ｐｐｍ环境下，玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量低于对照组（正常土壤）玉米，在这两种浓度下，高浓度二氧化碳对玉米叶片合成叶绿素存在轻微的抑制作用。三组实验组玉米单位面积叶片叶绿素含量与二氧化碳浓度负相关。
在拔节期（３５~８０ｄ）不同二氧化碳浓度下玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量如图３所示，玉米与二氧化碳的胁迫的响应机制发生了明显的变化，可将拔节期分为前中后三期。拔节前期（３５~４５ｄ），对照组（正常土壤）中玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量最高。三组实验组中则是ＣＯ２浓度为１０×１０４ｐｐｍ环境下，玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量最高，说明此阶段实验组中最适应玉米合成叶绿素的ＣＯ２浓度为１０×１０４ ｐｐｍ。拔节中期（５０ｄ前后），对照组（正常土壤）中玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量最高，但是此阶段是玉米响应高浓度二氧化碳的机制的转折点，三组不同浓度二氧化碳条件下，玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量几近相同。拔节后期，对照组（正常土壤）中玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量最高，三组实验组玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量随ＣＯ２浓度依次增高。
８０ ｄ之后，玉米进入成熟期，对照组（正常土壤）中玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量最高，三组实验组玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量随ＣＯ２浓度依次增高。各组玉米在成熟期单位叶片叶绿素含量随时间累计而增多，以至每组玉米单位叶片叶绿素含量达到整个生长期的最高值。主要因素由于从拔节后期至成熟玉米处于旺盛生长期，叶绿素含量增多，对营养物质的需求量增大，二氧化碳作为主要光合作用反应物，玉米对其需求量增大。其次，随着时间因子累积玉米对二氧化碳胁迫的抗逆作用增加，表现出适应性，单位面积叶片ｃｈｌ含量与二氧化碳浓度呈正相关。此外，到成熟期一些抗性物质（抵抗不良环境的物质），如脯氨酸、水解性糖、水解性蛋白、抗氧化性酶等在不同ＣＯ２桶中的含量不一样，这些综合结果会导致植物继续生长，但是由于存在差异性，使得上升的速度不一样，产生不同的斜率。
整个生长期内ｃｈｌ含量如图２所示，高浓度二氧化碳对玉米胁迫作用持续存在，但不同生长期二氧化碳对玉米的影响程度有所不同苗期阶段，浓度为５×１０４ｐｐｍ的二氧化碳对玉米叶绿素合成由轻微的促进作用，而其他阶段高浓度二氧化碳对玉米叶绿素合成均有抑制作用。苗期至拔节前期实验组玉米单位叶片叶绿素含量随二氧化碳浓度增加而减少，拔节中期玉米单位叶片叶绿素含量不随二氧化碳浓度改变，拔节后期至成熟期玉米单位叶片叶绿素含量随二氧化碳浓度增加而增加。苗期，对照组玉米单位叶片叶绿素含量与实验组差距较小。拔节期与成熟期，对照组与实验组玉米单位叶片叶绿素含量与实验组差距较大。不同二氧化碳浓度下ｃｈｌ含量如图３所示，变化趋势大体为苗期至拔节前、中、后期ｃｈｌ含量逐渐降低，拔节后期ｃｈｌ含量到最低点后开始回升，到成熟期ｃｈｌ含量到整个生长期最高。
２．３ 方差分析
对于不同二氧化碳浓度和玉米不同生长时期两个影响因子做方差分析，在显著水平为０．０５的情况下进行Ｆ检验，方差分析结果见表１。
二氧化碳浓度和时间因子对玉米叶绿素影响的Ｐ－ｖａｌｕｅ都近似为０，差异显著。因子不同浓度二氧化碳Ｆ值较另一因子玉米生长不同时期的大，玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量差异更为显著。两个因子中，不同二氧化碳浓度对玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量影响更明显。
３ 讨论分析
高浓度二氧化碳推迟玉米生长期，在一定范围内，二氧化碳浓度的增加有助于提高两个光系统（ＰＳ）的之间的激发能分配的调解能力，从而提高叶绿体对光能的吸收和激发在ＰＳⅠ与ＰＳⅡ之间的分配能力。在长期处于高浓度二氧化碳三组实验组中，５０ ｄ之后随着二氧化碳浓度升高，单位面积叶片的叶绿素含量增多，玉米叶片叶绿体对光能的分配调解能力增加，高浓度条件下玉米光合作用较低浓度条件下玉米光合作用强，在玉米株高上有所体现，三组实验组玉米株高与二氧化碳浓度正相关。与对照组相比，二氧化碳对玉米叶绿素合成的抑制作用持续于玉米整个生长周期，三组实验组比处于正常土壤中对照组单位面积叶绿素含量少，叶绿体内淀粉数量明显增多，颗粒体积增大，光合膜结构也有一定损伤，最大光能利用率和最大光合速率随之下降，说明高浓度二氧化碳对玉米的光合作用有负影响，高浓度二氧化碳对玉米拔节期的生长产生负影响，表现在试验组玉米株高均小于处于正常土壤中的对照组玉米。在１００天前后，处于正常土壤中的对照组玉米已完成抽穗进入成熟期结果，而三组实验组抽穗均晚于对照组，目前未见结果，繁殖期推后。
４ 结论
（１）高浓度二氧化碳影响了玉米单位面积叶片ｃｈｌ含量。整个生长期，对照组玉米的叶绿素含量显著高于处理。拔节中期，实验设置浓度下玉米对高浓度二氧化的响应机制可能产生变化。
（２）不同生长期二氧化碳对玉米的影响程度不同，苗期浓度为５×１０４ ｐｐｍ范围的二氧化碳对玉米叶绿素合成由轻微的促进作用，而其他阶段高浓度二氧化碳对玉米叶绿素合成均有抑制作用，抑制程度也不尽相同。
（３）二氧化碳浓度在一定范围内提高玉米光合作用效率，但是较高浓度二氧化碳降低玉米的光合效率，玉米株高降低，且生长期、繁殖期推后。
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参考文献
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（责任编辑 何 丽）